光合成

光合成は 2 つの回路でできている

光合成は葉緑体の中で、2 か所に分かれて進みます。チラコイドの膜では、光のエネルギーで水を分解し、ATP と NADPH をつくります。そのまわりのストロマでは、ATP と NADPH を使って CO₂ から糖をつくります。

ストロマの反応は、物質が一巡して元に戻る回路になっていて、カルビン・ベンソン回路と呼ばれます。ATP と NADPH も、使われると ADP と NADP⁺ に戻ってチラコイドへ帰り、もう一度つくられます。

入るものは光と水と CO₂ で、出ていくものは O₂ と糖です。光や CO₂ を止めると、2 つの回路のどこで流れが止まるかが見えます。

チラコイドでは、光で ATP と NADPH をつくる

チラコイドは葉緑体の中にある平たい袋です。その膜に、光化学系 II、シトクロム b6f 複合体、光化学系 I、ATP 合成酵素が並んでいます。

光を受けてから ATP と NADPH ができるまでを、「次へ」で順にたどれます。

光化学系 II が光を受ける

光化学系 II の葉緑素が光を吸収すると、エネルギーを得た電子が飛び出します。

水が分解される

電子を失った光化学系 II は、水から電子を奪って元に戻ります。このとき水が分解され、O₂ と H⁺ ができます。光合成で出る O₂ は、ここでできたものです。

電子が受け渡される

電子は膜の中を、光化学系 II からシトクロム b6f 複合体へ渡されます。電子が通るとき、H⁺ がストロマからチラコイドの内側へ運び込まれます。

光化学系 I がもう一度光を受ける

電子は光化学系 I に届き、もう一度光のエネルギーを受け取ります。そこから NADP⁺ に渡され、NADPH ができます。

ATP 合成酵素が ATP をつくる

チラコイドの内側には H⁺ がたまっています。H⁺ が ATP 合成酵素を通ってストロマへ戻るとき、その流れで ADP から ATP がつくられます。

ATP と NADPH がストロマで使われる

できた ATP と NADPH はカルビン・ベンソン回路で使われ、ADP と NADP⁺ になってチラコイドへ戻ってきます。

カルビン・ベンソン回路は、CO₂ から糖をつくる

RuBP（リブロースビスリン酸）が CO₂ を取り込むところから回路が始まり、PGA（ホスホグリセリン酸）、GAP（グリセルアルデヒドリン酸）と形を変えて、また RuBP に戻ります。

固定・還元・再生の順に、「次へ」でたどれます。

固定: CO₂ を取り込む

RuBP が CO₂ と結びつき、PGA になります。この反応を進める酵素がルビスコ（RuBisCO）です。

還元: ATP と NADPH を使う

PGA は ATP と NADPH を使って GAP になります。チラコイドでつくられた ATP と NADPH は、ここで使われます。

糖が回路を出る

GAP の一部は回路を出て、葉緑体の外で糖（スクロース）になったり、葉緑体の中でデンプンとして蓄えられたりします。

再生: RuBP に戻る

残りの GAP は ATP を使って RuBP に戻ります。こうして RuBP は、何度でも CO₂ を受け取れます。

光を強くすると速くなり、やがて頭打ちになる

光が弱いと、チラコイドで ATP と NADPH が少ししかできないので、カルビン・ベンソン回路は ATP と NADPH を待って止まりがちになります。

植物は光合成とは別に、ミトコンドリアで呼吸をして CO₂ を出しています。光が弱いうちは、呼吸で出る CO₂ のほうが、光合成で取り込む CO₂ より多くなります。2 つがつり合う光の強さを、光補償点といいます。

光を強くしていくと、やがて回路の酵素の速さが追いつかなくなり、それ以上光を強くしても光合成は速くなりません。このときの光の強さを、光飽和点といいます。

陰生植物は呼吸が少なく、回路もそれほど速く進みません。そのため、陽生植物より弱い光で、光補償点と光飽和点に達します。

いちばん足りないものが、光合成の速さを決める

光合成の速さは、光の強さ、CO₂ の濃度、温度の影響を受けます。このうち、いちばん足りないものが速さを決めます。これを限定要因といいます。

光が足りないと ATP と NADPH が届かず、回路は還元と再生のところで止まります。CO₂ が足りないと、RuBP が CO₂ を待って、固定のところで止まります。温度が低すぎたり高すぎたりすると、回路の酵素の反応が遅くなります。

足りないものを増やすと速くなりますが、ほかのものが足りなくなれば、そこで頭打ちになります。

葉緑素は、赤と青紫の光を吸収する

光合成に使われるのは、葉緑素などの色素が吸収した光です。葉緑素は赤と青紫の光をよく吸収し、緑の光はあまり吸収しません。

吸収されなかった緑の光は、葉で反射したり、葉を通り抜けたりします。葉が緑に見えるのはそのためです。

エンゲルマンは、糸状の藻類に、虹の色に分けた光を当てて、酸素を好む細菌がどこに集まるかを調べました。細菌は、赤と青紫の光が当たったところに集まりました。そこで光合成がさかんに起き、酸素が出ていたからです。

C4 植物と CAM 植物は、CO₂ を集める回路を前に持つ

暑く乾いた日には、植物は水を失わないように気孔を閉じます。すると葉の中の CO₂ が減り、ルビスコは CO₂ の代わりに O₂ と結びつくようになります。これを光呼吸といい、せっかく固定した炭素が CO₂ として失われます。

C4 植物（トウモロコシ、サトウキビなど）は、葉肉細胞で CO₂ を C4 化合物として取り込み、維管束鞘細胞へ運んでから CO₂ を放します。カルビン・ベンソン回路のまわりの CO₂ が濃くなるので、光呼吸がほとんど起きません。

CAM 植物（サボテン、ベンケイソウなど）は、涼しい夜に気孔を開いて、CO₂ をリンゴ酸として液胞にためます。昼は気孔を閉じたまま、ためておいたリンゴ酸から CO₂ を取り出して、カルビン・ベンソン回路に渡します。

光合成のしくみは、実験で明らかになった

光合成の 2 つの回路は、目印をつけた原子を追ったり、条件を 1 つずつ変えたりする実験で明らかになりました。

ルーベンの実験（O₂ は水から来る）

ルーベンらは、ふつうより重い酸素原子（¹⁸O）を目印にしました。水の酸素に目印をつけると、出てくる O₂ に目印が現れます。CO₂ の酸素に目印をつけても、O₂ には現れず、糖のほうに現れます。

光合成で出る O₂ は、CO₂ ではなく水からできていることがわかりました。

ヒルの実験（CO₂ がなくても O₂ が出る）

ヒルは、葉からとり出した葉緑体に、電子を受け取る物質（シュウ酸鉄(III)）を加えて光を当てました。CO₂ がなくても O₂ が出ました。

水を分解して O₂ を出す反応と、CO₂ を取り込む反応は、別々に進むことがわかりました。

カルビンの実験（回路の順番）

カルビンらは、放射性の炭素（¹⁴C）を含む CO₂ を緑藻に短い時間だけ与え、目印がどの物質に入るかを調べました。目印はまず PGA に現れ、時間がたつと GAP や糖、RuBP にも広がりました。

また、光を消すと PGA が増えて RuBP が減り、CO₂ を止めると RuBP が増えて PGA が減りました。こうして、RuBP が CO₂ を取り込んで PGA になり、また RuBP に戻る回路の順番がわかりました。