光合成速度と環境要因（光・CO₂・温度の影響）｜高校生物
光合成速度は、光の強さ・CO₂ 濃度・温度という3つの環境要因によって大きく左右される。これらの要因がどのように光合成に影響するかを理解することは、植物の生理を学ぶうえで重要だ。
限定要因の考え方
複数の要因が関わる反応では、最も不足している要因が全体の速度を決定する。これを限定要因（制限要因）という。イギリスの植物生理学者ブラックマンが1905年に提唱した概念だ。
たとえば光が十分にあっても CO₂ が不足していれば、光合成速度は CO₂ 濃度によって制限される。このとき光を強くしても速度は上がらず、CO₂ を増やして初めて速度が向上する。このように、ある時点で光合成速度を律速している要因を特定することが重要になる。
反応全体の速度を決めている要因のこと。ボトルネックとも呼ばれる。
光合成の実験では、1つの要因だけを変化させ、他の要因を一定に保つことで、各要因の影響を個別に調べることができる。
光の強さと光合成速度
光の強さ（光強度）と光合成速度の関係をグラフにすると、特徴的な曲線が得られる。
暗黒下では光合成は起こらず、呼吸のみが行われるため、CO₂ の放出（見かけ上の負の光合成）が観察される。光を徐々に強くしていくと、光合成による CO₂ 吸収量が増加し、やがて呼吸による CO₂ 放出量と釣り合う点に達する。
| 光補償点 | 光合成速度と呼吸速度が等しくなる光強度 |
| 光飽和点 | 光合成速度が最大に達する光強度 |
| 見かけの光合成速度 | 総光合成速度から呼吸速度を引いた値 |
| 総光合成速度 | 実際に光合成で固定される CO₂ 量 |
光補償点より弱い光では、植物は有機物を消費し続けるため、長期間その環境では生存できない。光補償点は植物種によって異なり、陽生植物では高く、陰生植物では低い傾向がある。
光飽和点を超えると、光を強くしても光合成速度は上昇しなくなる。これは光化学反応の能力が十分にあっても、カルビン・ベンソン回路の処理能力や CO₂ の供給が追いつかないためだ。このとき、光以外の要因（CO₂ や温度）が限定要因となっている。
光補償点・光飽和点ともに高い。強光環境に適応しており、日なたで生育する。例：ヒマワリ、トウモロコシ、イネ。
光補償点・光飽和点ともに低い。弱光環境でも効率よく光合成できる。例：シダ類、コケ類、アオキ、カタバミ。
CO₂ 濃度と光合成速度
大気中の CO₂ 濃度は約0.04%（400ppm）だが、これは植物にとって必ずしも十分な量ではない。CO₂ 濃度を上げると光合成速度は増加し、ある濃度で飽和に達する。
見かけの光合成速度がゼロになる CO₂ 濃度。C3植物では約50ppm、C4植物では約5ppm と大きな差がある。
光合成速度が最大に達する CO₂ 濃度。多くの C3植物では1000ppm 前後。C4植物は低い CO₂ 濃度で早く飽和に達する。
C4植物の CO₂ 補償点が極めて低いのは、PEP カルボキシラーゼが CO₂ に対して高い親和性をもち、また維管束鞘細胞で CO₂ を濃縮するためだ。現在の大気 CO₂ 濃度では、C4植物のほうが光合成効率の面で有利な場合が多い。
温室栽培では CO₂ 施肥（CO₂ 濃度を1000ppm 程度に高める）によって作物の収量を増加させる技術が実用化されている。ただし CO₂ 濃度を上げすぎると気孔が閉じやすくなり、逆効果になることもある。
温度と光合成速度
光合成は酵素反応であるため、温度の影響を強く受ける。一般に温度が10℃上昇すると反応速度は2〜3倍になる（Q₁₀ = 2〜3）。しかし高温になると酵素が変性し、光合成速度は急激に低下する。
低温域：酵素反応が遅く、光合成速度は低い
最適温度：酵素活性が最大となり、光合成速度も最大
高温域：酵素の変性が始まり、光合成速度が急低下
最適温度は植物種や生育環境によって異なる。温帯の C3植物では20〜30℃程度、熱帯の C4植物では30〜40℃程度のことが多い。
高温環境では光呼吸も促進されるため、C3植物の見かけの光合成速度は大きく低下する。一方、C4植物は光呼吸が抑制されているため、高温でも高い光合成効率を維持できる。これが熱帯草原で C4植物が優占する理由の一つだ。
複数要因の相互作用
実際の自然環境では、光・CO₂・温度が同時に変動し、複雑に影響し合う。
| 条件 | 限定要因になりやすい要素 |
|---|---|
| 曇天・森林内 | 光 |
| 晴天・高温 | CO₂（C3植物では光呼吸も） |
| 冬季・高緯度 | 温度 |
たとえば夏の晴れた日の昼間、光は十分だが気孔が閉じ気味になり CO₂ が不足することがある。このとき光強度を上げても光合成速度は上がらず、CO₂ 濃度を高めると速度が向上する。
また、CO₂ 濃度を高めると光飽和点も上昇する。これは CO₂ が十分にあればカルビン・ベンソン回路がより速く回転し、光化学反応の産物（ATP・NADPH）をより多く消費できるためだ。
光合成速度の測定法
光合成速度を測定する代表的な方法をまとめておこう。
水草（オオカナダモなど）を用いて、発生する気泡の数や体積を測定する方法。簡便だが精度は低い。
密閉容器内の CO₂ 濃度変化を赤外線ガス分析計で測定する方法。精度が高く、研究でよく用いられる。
¹⁴C や ¹⁸O で標識した CO₂ や H₂O を与え、有機物への取り込みを追跡する方法。反応経路の解析に有効。
高校の実験では、BTB 溶液の色変化を利用して光合成と呼吸による CO₂ の増減を定性的に観察することもある。BTB 溶液は酸性で黄色、中性で緑色、アルカリ性で青色を示す。光合成が呼吸を上回ると CO₂ が減少して溶液はアルカリ性に傾き、青色になる。
環境要因と光合成速度の関係を理解することは、農業や環境科学においても重要だ。地球温暖化や大気 CO₂ 濃度の上昇が植物の生産性にどのような影響を与えるか、予測するための基礎となる。
